L'ordovicien

L'ordovicien (500-435 Ma

L'environnement :

Dans l'hémisphère sud, l'immense continent de Gondwana regroupe l'Amérique du Sud, l'Afrique, l'Inde, l'Australie et l'Antarctique. Sous les tropiques, trois continents plus modestes Laurentia (Amérique du nord), Siberia et Baltica occupent la zone intertropicale. De nombreux arcs volcaniques et microcontinents s'éparpillent le long des côtes de l'océan Iapetus et du jeune océan rhéique. L'hémisphère nord est totalement dénué de masses continentales.

Le mouvement des masses continentales est marqué par l'ouverture de l'océan rhéique au sud. Cette ouverture a deux conséquences, d'une part l'amorce de la fermeture de l'océan Iapetus et d'autre part le déplacement vers le pôle sud du continent de Gondwana. L'activité orogénique est limitée à la collision d'arcs insulaires et de rubans de microcontinents contre la côte sud du continent de Laurentia (orogenèse taconique). Il n'y a pas de collision continentale.

Au début de l'Ordovicien, l'activité de la dorsale de l'océan rhéique provoque une importante transgression et un débordement des océans sur les plateformes continentales (200 m au-dessus du niveau actuel). Le climat global de la planète est chaud. La zone tropicale est alors la plus large des temps fossilifères. Cependant dès l'Ordovicien moyen une calotte polaire s'installe au pôle sud et la température globale de la planète diminue lentement (Vandenbroucke et al., 2010 ; Dabard et al., 2015). A la fin de l'Ordovicien, le Gondwana est positionné au pôle sud et il se recouvre d'une imposante calotte glaciaire. Cette immobilisation d'eau douce sur le continent provoque une forte baisse du niveau des océans.

La vie sur les continents

Spores : a - cryptospore tétrade (Ordovicien moyen d'Arabie Saoudite, 460 millions d'années) ; b - cryptospore dyade (Ordovicien moyen d'Arabie Saoudite) ; c- spore trilète, remarquer la marque en forme de Y (Ordovicien supérieur, 450 millions d'années, Formation Qasim, Arabie Saoudite) ; d - spore trilète de plante vasculaire actuelle (Polypode).

Des fossiles de plantes terrestres entières restent à découvrir dans les terrains ordoviciens. Les paléontologues ont découvert d'autres moyens de faire parler les sédiments. Pour cela ils se sont intéressés à de minuscules témoins : les spores fossiles et leurs parois. Chez les plantes terrestres, la paroi des spores contient de la sporopollénine, une molécule très résistante qui la rend imputrescible. Les plus anciennes spores à sporopollénine datent de l'Ordovicien moyen. Leur surface est généralement lisse et elles sont souvent groupées par quatre (tétrades) ou par deux (dyades), elles portent le nom de cryptospores. Dans la nature actuelle ce type de spores est produit par les Bryophytes (Mousses, Sphaignes, Hépatiques et Anthocérotes). A l'Ordovicien supérieur, certaines spores portent une marque en forme de Y, trace des 3 autres spores de la tétrade originelle, ce sont des spores trilètes. De telles spores sont produites par des plantes vasculaires comme les Lycopodes ou les Fougères. Dans les archives fossiles, elles sont associées aux plus anciens fossiles de plantes vasculaires datant du Silurien. Avant de poursuivre, rappelons que les plantes vasculaires possèdent un système de tubes, les vaisseaux qui permettent la circulation de l'eau dans la plante. Le flux de l'eau des racines jusqu'aux plus hautes branches d'un arbre est entretenu par l'évaporation qui se produit au niveau des stomates, minuscules ouvertures de la surface des feuilles. Actuellement les plantes vasculaires représentent la quasi-totalité des plantes terrestres à l'exception des Bryophytes. Mis à part les spores on trouve des fragments de cuticule, fine pellicule qui recouvre les feuilles des végétaux terrestres. Ces cuticules sont dépourvues des stomates caractéristiques des plantes vasculaires (Steemans et al., 2009).

Spores et cuticules montrent sans ambiguïté que les Bryophytes existent depuis l'Ordovicien moyen. La présence des spores trilètes ne permet pas de prouver avec certitude que des plantes vasculaires existaient à l'Ordovicien supérieur car elles sont également produites par quelques Bryophytes.

L'expansion des végétaux terrestres s'est accompagnée d'une accélération de l'érosion chimique des roches volcaniques des continents ce qui a fait diminuer la concentration en CO₂ de l'atmosphère. L'altération des roches continentales aurait également libéré de grandes quantités de phosphore transportées par les cours d'eau jusqu'aux océans. Là, cet enrichissement a favorisé le développement du phytoplancton, augmenté la photosynthèse et encore appauvri l'atmosphère en CO₂. Finalement, c'est la colonisation des continents par les végétaux qui aurait provoqué la glaciation de l'Ordovicien supérieur (Lenton et al., 2012).

Marchantia polymorpha est une Hépatique vivant dans la nature actuelle. Les Hépathiques constituent avec les Mousses, les Sphaignes et les Anthocérotes le groupe des Bryophytes, végétaux sans système vasculaire. Une partie des spores découvertes dans les roches de l'Ordovicien laisse supposer que ces végétaux existaient déjà à cette époque.

Après les crises du Cambrien, des groupes qui étaient présents mais occupaient alors une place discrète se diversifient. Ce sont les Brachiopodes articulés, les Céphalopodes, les Crinoïdes, les Ostracodes, les Bryozoaires, les Graptolites, les Conodontes et les Coraux. Ils vont constituer l'essentiel de la faune paléozoïque. Les Vertébrés agnathes font une apparition discrète à l'Ordovicien moyen (Sacabambaspis). La multiplication des familles et des genres débute lentement à l'Ordovicien inférieur s'accélère à l'ordovicien moyen pour être à son paroxysme à l'ordovicien supérieur. Au final le nombre de familles aura été multiplié par trois et le nombre de genre par quatre. La vitesse et l'intensité du phénomène sont sans égal au cours des temps fossilifères. Les Graptolites et les Conodontes évoluent très rapidement et beaucoup d'espèces ont une vaste répartition géographique ce qui en fait des outils précieux pour dater les terrains. Une même espèce retrouvée dans des sédiments distants de milliers de kilomètre permettra d'établir qu'ils sont contemporains. Graptolites et Conodontes sont des fossiles stratigraphiques

Les représentants de la faune cambrienne, en particulier les Trilobites, déclinent lentement mais restent bien présents et les Anomalocaridés continuent à écumer les mers du Maroc. Les Crustacés, les Oursins, les Foraminifères et les Poissons qui vont constituer la faune moderne restent discrets et représentent 8 à 10 % de la biodiversité.

Le monde végétal n'est pas en reste. Les Dasycladacées (algues calcaires encroûtantes), les algues vertes et les algues brunes se diversifient au détriment des Cyanobactéries qui perdent pied. Dans les récifs où elles avaient jusqu'alors un rôle constructeur essentiel, elles sont progressivement supplantées par les Coraux et les Bryozoaires.

Les causes de cette diversification intense ne sont comprises que dans leurs grandes lignes. Pendant l'Ordovicien inférieur la température des eaux de surface n'a cessé de décroitre passant de 45° à 30°. Est-ce un hasard si la diversification débute à l'Ordovicien moyen lorsque les océans ont une température voisine de celle des eaux tropicales actuelles ? Parallèlement les eaux océaniques ont été enrichies en sels minéraux par l'activité intense des dorsales et par une érosion des continents accrue par le développement des végétaux terrestres. Ces conditions ont été propices au développement du phytoplancton et des algues fixées sur le fond des océans. Ceci d'autant plus qu’une grande partie des continents était recouverte de mers peu profondes. Ce dopage de la base des chaînes alimentaires a favorisé la diversification des animaux filtreurs, des brouteurs et des consommateurs primaires en tout genre puis par voie de conséquence celle des prédateurs. Les nombreuses îles et microcontinent ont certainement joué un rôle important. En morcelant les aires de répartition ils ont favorisé la spéciation.

Ce bel ouvrage va être balayé par la glaciation de la fin de l'ordovicien. Un quart des familles et la moitié des genres d'animaux marins vont alors disparaître. La vie aura alors connu la première grande extinction de son histoire. Par son importance cette crise se situe au deuxième rang juste après l'extinction de la fin du Permien.

Evolution de la biodiversité marine, du climat et du niveau des océans au cours de l'Ordovicien (Sepkoski,1995; Webby, 2004; Servais, 2010; Vandenbroucke et al., 2010). Le nombre de familles est multiplié par trois et le nombre de genre par quatre essentiellement grâce à la diversification de la faune paléozoïque : Brachiopodes articulés, Céphalopodes, Crinoïdes, Ostracodes, Bryozoaires, Graptolites, Conodontes et Coraux.

Les graptolites :

Ces organismes coloniaux à "squelette" chitineux sont maintenant rattachés au phylum des Hémichordés et à la classe des Ptérobranches (grâce à l'étude détaillée de leur structure au microscope électronique). Ils sont apparus au Cambrien, avec des formes benthiques (Dendroïdes), pour s'éteindre au Carbonifère. Mais les formes planctoniques (Graptoloïdes) ne se rencontrent qu'à partir de l'Ordovicien. A l'inverse des Dendroides benthiques, formés d'un nombre importants de rameaux arborescents, plus ou moins reliés entre eux transversalement, les Graptoloides présentent des formes plus simples, avec un nombre de rameaux réduit, parfois un seul. Ils constituent une part importante et diversifiée du plancton marin durant l'Ordovicien et le Silurien. Pour ces deux époques, ils constituent ainsi d'excellents fossiles stratigraphiques.

Les brachiopodes :

Apparus au Cambrien, les brachiopodes atteignent dès l'Ordovicien un pic de diversité (en nombre de Genres) qu'ils ne retrouveront (et dépasseront) ensuite qu'au Dévonien.

Les trilobites :

L'Ordovicien ancien est encore une époque faste pour ce groupe, avec 61 familles connues, chiffre qui descend à 42 à la fin de l'Ordovicien.

C'est à l'Ordovicien qu'apparaissent les trilobites capables de s'enrouler sur eux-mêmes (volvation), à la manière des cloportes ou des tatous actuels.

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